Размах видовой изменчивости

Размах изменчивости характерных для вида признаков зависит от предшествующей его истории, широты ареала, дисперсности экологической ниши или совокупности экологических ниш, многочисленности образующих вид популяций. Современное человечество имеет длительную и сложную предшествующую историю, охватывает в своем распространении всю землю и живет поэтому почти во всех наземных экологических нишах, представленных на планете, состоит из многих тысяч, а может быть, и десятков тысяч популяций.

[adsense]

Все эти обстоятельства должны вызывать интенсивную изменчивость и, следовательно, большую амплитуду колебаний отдельных признаков.

Для проверки этого предположения размах изменчивости современного человека сопоставлен по гомологичным признакам с изменчивостью млекопитающих (табл. 1). Для сопоставления использованы данные по изменчивости черепа, так как, во-первых, он исследован лучше, чем остальной скелет, во-вторых, он развивается у всех млекопитающих по более или менее сходному пути, поэтому в его морфологии меньше отражается неодинаковая изменчивость одноименных признаков у представителей разных видов. В общем видно, что современный человек отличается высоким уровнем изменчивости в ряду млекопитающих.

Отмеченные причины высокой вариабельности признаков современного вида человека изменялись в интенсивности своего действия на протяжении истории человечества. Площадь первобытной ойкумены скакнула в величине в период от верхнего палеолита до неолита, именно за это время была освоена практически вся планета, но темпы освоения труднодоступных экологических ниш, конечно, постоянно возрастали по мере развития производительных сил и роста технических возможностей.

Число человеческих популяций значительно возросло в ходе истории.

Из огромной палеодемографической литературы вытекает неопровержимо, что численность человечества увеличилась, начиная с нижнего палеолита, минимум в тысячу раз. Параллельно развивалась тенденция к увеличению популяций за счет действия интегративных механизмов, постепенно усиливавшихся в поздние эпохи истории человечества по сравнению с ранними.

С другой стороны, достаточно мощные генетические барьеры продолжают активно действовать и в современную эпоху. Один из них — политические границы — фактор, явно усиливающийся в своем действии с эпохи средневековья. Поэтому, хотя подсчетов числа древних популяций в разные эпохи, в том числе и в современную, пока не произведено, нет оснований полагать, что между числом популяций и численностью человечества сохраняется постоянное соотношение. Возросшее в пределах человечества число популяций является одной из причин генетического разнообразия.

На ранних этапах человеческой истории наличие генетического барьера между популяциями всегда или почти всегда приводило к действию центробежных, и только центробежных, сил. В современную эпоху такая ситуация составляет исключение и сохраняется лишь в труднодоступных районах. В подавляющем же большинстве случаев разделенные генетическим барьером популяции входят в границы более широкой общности, и поэтому в них наряду с центробежными постоянно работают и центростремительные тенденции. Число генетических барьеров разного уровня может быть в отдельных случаях довольно большим, этим популяционная структура современного человечества исключительно усложняется.

[adsense]

Следовательно, иерархическая система популяций, которая и составляет человечество как целое на каждом отрезке его истории, на уровне каждого синхронного среза, непрерывно обогащалась элементами, что тоже способствовало генетическому разнообразию.

После всего сказанного очевидно, как трудно интерпретировать данные о размахе изменчивости в разные эпохи однозначным образом (табл. 2). К этому примешивается неравномерная палеоантропологическая изученность человечества по эпохам. Все же по основным признакам, которые обычно представлены в программах краниологических работ, незаметно каких-либо закономерных изменений в размахе изменчивости, сужения или, наоборот, расширения амплитуды колебаний.

Амплитуда не остается, конечно, постоянной, но нет никаких доказательств тому, что ее изменения по эпохам не являются случайными и в той мере, в какой они отражаются в имеющихся данных, не определяются еще характером выборки.

Относительное постоянство размаха видовой изменчивости по краниологическим признакам, доступным для анализа, находится в согласии с широко распространенным представлением о стабильности вида Homo sapiens. Но такое постоянство на первый взгляд вступает в противоречие с несомненно реально существующими и неоднократно исследованными явлениями изменений признаков во времени. Распространенную гипотезу, согласно которой направленные изменения по отдельным признакам носят панойкуменный характер ¹, трудно согласовать с эмпирическим наблюдением о ненаправленности колебаний размаха межгрупповой изменчивости в пределах вида от эпохи к эпохе. Если бы эта концепция была справедлива, следовало бы ожидать определенного сдвига не только в мировых средних, но и в пределах межгрупповых колебаний.

Напротив, приняв гипотезу локальности любых направленных изменений, легко понять сохранение относительного постоянства межгрупповой амплитуды. В процессе направленных изменений происходит замещение расовых вариантов с определенными морфологическими характеристиками другими, что сдвигает общие средние, но это замещение ограничено территорией большей или меньшей площади. На иной территории процесс идет по-другому или даже в обратном направлении (брахикефализация — долихокефализация, грацилизация — матуризация и т. д.), в результате чего и достигается равновесие. Вместо однонаправленного морфологического сдвига в характеристике расовых варинтов и изменения общевидовых средних происходит постоянно перераспределение этих вариантов внутри стабильных видовых границ изменчивости.