Гомологические ряды в наследственной изменчивости

Открытие и формулировка закона гомологических рядов в наследственной изменчивости — первое по времени и одно из наиболее блестящих достижений Н. И. Вавилова в теоретической биологии. Эта формулировка, впервые прозвучавшая с трибуны III Всероссийского съезда селекционеров, состоявшегося в Саратове в 1920 г., была значительно углублена в дальнейшем, аргументирована не только огромным количеством наблюдений над параллельной изменчивостью видов и рас культурных растений, но и убедительными примерами аналогичной изменчивости у диких растений и у животных 1. Закон гомологических рядов вдохновил исследователей на поиски таких рядов у самых различных организмов, в самых разных, далеко отстоящих друг от друга ветвях органического мира и позволил показать гораздо более широкое, чем предполагал сам Н. И. Вавилов, распространение гомологической изменчивости 2. Причины ее, лежащий в основе ее механизм сначала не были ясны автору закона из-за ограниченных возможностей теоретической биологии в начале 20-х годов, но в конце своей научной деятельности он писал: «Природа этой гомологической изменчивости заключается, по нашему пониманию, прежде всего в родстве, в единстве генетической структуры ближайших видов и родов. С другой стороны, она является результатом действия условий, отбора в определенном направлении, в определенных условиях» 3. Несколькими строчками дальше в той же работе он выразился еще более определенно о явлениях гомологической изменчивости: «В одних случаях они имеют под собой свойство генов, а в других — фенотипические свойства». Сейчас все более распространяется мысль о гомологии генотипов, лежащей в основе гомологической изменчивости 4.

В статье об успехах советской генетики за полвека М. Е. Лобашев назвал четыре крупнейших теоретических обобщения, возникшие на основе гомологических рядов: теорию центров происхождения культурных растений самого Вавилова, теорию параллелизма гистологических структур А. А. Заварзина, теорию И. П. Павлова об универсальности механизма действия условного рефлекса на разных филогенетических уровнях развития животного мира, принцип олигомеризации — уменьшения числа органов в эволюции многоклеточных, установленный Догелем 5. Три последние закономерности имеют непосредственное отношение к человеку. Однако рассмотрение их всех невозможно в рамках статьи, и поэтому ограничимся только принципом олигомеризации.

В. А. Догель, один из крупнейших и авторитетнейших специалистов по беспозвоночным, ввел принцип полимеризации, т. е. увеличения числа гомологичных органов как ведущего модуса эволюции у простейших 6. Именно это обобщение можно рассматривать в качестве первого этапа в разработке теории олигомеризации органов в эволюции многоклеточных. Сформулированная позже, эта теория дала возможность установить принципиальную разницу в морфологической эволюции одноклеточных и многоклеточных животных 7. Она выражается в том, что у последних происходит сокращение числа гомологичных органов по мере подъема по эволюционной лестнице. Аргументируя это положение в ряде статей, Догель посвятил затем специальную монографию этому модусу филогенетических преобразований и проследил его во всех классах животного мира 8. В отдельных классах, в частности у млекопитающих, его можно проследить по отрядам. Применительно к проблеме антропогенеза речь должна идти, очевидно, о поисках таких рядов гомологичных органов, которые обнаруживали бы редукцию в отряде приматов, подобно тому как они обнаруживают такую редукцию в других отрядах по мере перехода от более низших в эволюционном положении форм к более высоким.

У приматов можно назвать по крайней мере три системы, в эволюционном развитии которых можно отметить указанную закономерность: скелет, зубы и хромосомный аппарат. Редукция числа гомологичных органов в скелете заметна, начиная с полуобезьян и кончая высшими обезьянами и человеком, в числе позвонков и ребер 9. Она невелика, выражается в сокращении позвонков на один-два, но все же имеет место. Исключение составляет хвостовой отдел позвоночника, вполне
развитый у полуобезьян и низших обезьян, но полностью отсутствующий у высших обезьян и у человека. Подвержены олигомеризации в отряде приматов и кости черепа: лобная кость, сошник, межчелюстная кость, образующиеся из разных эмбриональных закладок; у узконосых обезьян наблюдается слияние носовых костей.

Аналогичным образом уменьшение числа гомологичных органов отчетливо заметно в эволюции зубной системы. Исходное число зубов у примитивных млекопитающих пока не может быть установлено с полной определенностью. В соответствии с разными гипотезами это число колеблется от 44 до 60. В отряде приматов, как и у представителей подавляющего большинства остальных отрядов, это исходное количество зубов редуцировано в той или иной мере. У приматов последовательный ряд редукции числа зубов обнаруживается начиная с полуобезьян и кончая человеком 10. По-видимому, в один ряд с этим явлением можно поставить и уменьшение числа бугорков на жевательной поверхности зубов, которое характерно для последовательного эволюционного ряда древнейших и древних гоминид, кончая современным человеком 11.

В отряде приматов, следовательно, включая и современного человека, олигомеризация зубов идет параллельно олигомеризации гомологичных элементов скелета.

Особенно важно уменьшение числа хромосом, которое непосредственно затрагивает наследственный аппарат клетки. У полуобезьян и низших обезьян число хромосом колеблется вокруг 70, у высших человекообразных сокращается до 48 12. У человека до недавнего времени насчитывали также 48 хромосом, и, следовательно, ни о какой олигомеризации хромосом на протяжении истории семейства гоминид не приходилось говорить. Но современная, более точная методика цитологических исследований привела к изменению этой цифры: новые исследования показали, что старые определения были ошибочны и что действительное число хромосом у человека равно 46 13. Таким образом, и в хромосомном аппарате видна отчетливая олигомеризация гомологичных элементов на протяжении эволюции отряда приматов и семейства гоминид.

Одинаковый модус филогенетических изменений в отряде приматов и семействе гоминид с другими отрядами, несомненно, свидетельствует о проявлении гомологических рядов в наследственной изменчивости и здесь, о справедливости этого закона Н. И. Вавилова в приложении к высшим формам животного мира. Однако эта гомологическая изменчивость и отражение ее в последовательных рядах изменений заметны и при сравнении гораздо более близких форм уже внутри самого семейства гоминид. Существует известный параллелизм морфологических вариаций современных рас и древних форм ископаемых людей. Лопатообразные резцы и уплотненность лицевого скелета у синантропа и у отдельных находок палеоантропов в Восточной Азии повторяются в краниологическом типе современных монголоидов; сильно выступающие носовые кости характерны одновременно для современных европеоидов и европейских неандертальцев. Различные географические группы европейских неандертальцев дифференцируются в первую очередь по соотношению размеров лицевого скелета и черепной коробки, подобно тому как различаются между собой современные расы. Видовая перестройка при переходе от палеоантропа к человеку современного типа отражает, по-видимому, то обстоятельство, что подавляющее большинство генов современного человека мутирует сходным образом с генами палеоантропа 14.

Параллельные ряды в изменчивости проявляются и при сопоставлении рас Homo sapiens, особенно если это сопоставление не только проводить между современными расовыми вариантами, но и учесть соответственно древние расовые типы. В этом случае, очевидно в соответствии с указанными Н. И. Вавиловым причинами параллельных изменений, больше приходится говорить о фенотипических сходствах, образовавшихся конвергентно. Во всяком случае, фенотипический параллелизм вторичного происхождения никак нельзя исключать при сравнении между собой расовых вариантов внутри больших рас. Не затрагивая причины параллельных изменений, можно указать на их широкое распространение внутри всех больших рас, особенно если опираться не на признаки, по которым в основном выделяются большие расы, а на признаки более низкого таксономического ранга. Так, в пределах всех больших рас выделяются широколицые и узколицые, высоколицые и низколицые, брахикранные и долихокранные, высокоголовые и низкоголовые варианты. В составе южных тропических типов, при выделении которых выступание носовых костей и уплотненность лицевого скелета не имеют значения, встречаются самые разнообразные сочетания: с относительно уплощенным лицевым скелетом и уплощенными носовыми костями, с резко профилированным лицом и выступающим носом. Представители американоидной ветви в составе монголоидов напоминают европейские расы по профилированности лицевого скелета в горизонтальной плоскости и выступанию носовых костей. Более светлокожие и более темнокожие типы характерны, конечно в разной степени, и для европеоидов и для монголоидов, даже для негроидов 15.

Примеры можно было бы увеличить, но в этом нет необходимости. Важно другое — нащупать твердый мост для перехода от морфологической изменчивости к генетической. Приведенных данных достаточно, чтобы утверждать: гомологические ряды проявляются и в изменчивости человека, в ней отражаются, таким образом, общие закономерности изменчивости так же, как общие закономерности географии отражаются в географическом распределении антропологических признаков по земному шару.

Все три основных обобщения Н. И. Вавилова — теорию генцентров, закон оттеснения рецессивов на окраину видового ареала, закон гомологических рядов в наследственной изменчивости — можно с успехом использовать в антропологическом исследовании. Дальнейшая разработка их на антропологическом материале — актуальный и плодотворный путь, который может привести к серьезным теоретическим достижениям.

Notes:

  1. Vavilov N. The low of homologous series in variation // J. Genet. 1922. Vol. 12, N 1;
    Вавилов H. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избр. тр. Т. 5.
  2. См., напр.: Ипатьев А. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и его следствия // Сб. науч. тр. Белорус, с.-х. акад. Горки, 1967. Т. 49; Биология и агротехника сельскохозяйственных культур; Кирпичников В. С. Гомологическая наследственность и эволюция сазана (Cyprinus carpio L.) // Генетика. 1967. № 2; Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов, (мышеобразные). Новосибирск, 1967.
  3. Вавилов Н. И. Выступление на совещании по генетике и селекции // Избр. тр.
    Т. 5. С. 397.
  4. О современном понимании гомологической изменчивости см.: Воронцов Н. Н. О гомологической изменчивости // Проблемы кибернетики. М., 1966. Вып. 16.
  5. Лобашев М. Е. Полвека советской генетики // Генетика. 1967. № 10. С. 25.
  6. Dogel W. Polymerisation als ein Prinzip der progressiven Entwicklung bei Protozoen // Biol. Zentr.-Bl. 1929. Bd. 49, N 8.
  7. Догель В. А. Олигомеризации гомологичных органов как преобладающий принцип прогрессивной эволюции у многоклеточных // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии // 1936. Т. 15. № 3.
  8. Догель В. А. Олигомеризации гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л., 1954.
  9. См., напр.: Жаденов В. Н. Сравнительная анатомия приматов. М., 1962.
  10. Зубные формулы разных систематических групп приматов приведены в каждом крупном руководстве по приматологии.
  11. Зубов А. А. Порядок редукции бугорков и приобретение узора коронки постоянных нижних моляров человека при переходе от пятибугоркового типа к трехбугорковому // Тр. Междунар. конгр. антропол. и этногр. наук. М., 1964.
  12. См., напр.: Киарелли Б. Выступление на симпозиуме «Проблема грани между животными и человеком» // Вопр. антропологии. 1965. Вып. 19; Chlarelli В. Caryolog;e coniparee et evolution chez les singes catarrhina // Тр. VII Междунар. конгр. антропол. и этногр. наук. М., 1968. Т. 3.
  13. Этот факт был установлен в 1956 г.
  14. Большой материал для суждения об этом содержится в кн.: Сооп С. The origin
    of races. L., 1963.
  15. Обзор фактов см. в любой крупной сводке по расовому составу земного шара, в частности в книгах, указанных в примеч. 35.

В этот день:

  • Дни рождения
  • 1935 Родился Евгений Николаевич Черных — российский археолог, историк металла, член-корреспондент РАН.
  • Дни смерти
  • 2008 Умерла Людмила Семёновна Розанова — советский и российский археолог, кандидат исторических наук. Старший научный сотрудник Института археологии РАН, один из ведущих специалистов в области истории древнего кузнечного ремесла.

Метки

Свежие записи

Рубрики

Updated: 29.09.2015 — 17:52

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.

Яндекс.Метрика