Оттеснение рецессивов на окраину ареала

Аналогичное преобладание рецессивных аллелей на окраинах ойкумены можно проследить не только для пигментации, но и для многих других признаков, наследственно детерминированных малым числом генов.

Прежде всего следует обратиться к такой полно изученной системе генов, как группы крови АВО. Предложенная еще в середине 20-х годов Ф. Бернштейном гипотеза наследования этих групп пользуется всеобщим признанием.

Определение наследственных факторов крови системы АВО вошло в практику антропогенетических исследований с 1919 г. и насчитывает, таким образом, более полувека, за которые были изучены тысячи популяций во всех, даже самых заброшенных, уголках земного шара. Собранные данные позволили создать панойкумепные карты географического распределения аллелей, контролирующих систему АВО 1. На этих картах отчетливо видны очаги концентрации и разрежения соответствующих аллелей, и они представляют неоценимый источник информации для понимания геногеографической природы тех закономерностей, которые управляют географическим распределением этих аллелей.

Рассмотрение много раз публиковавшейся карты рецессивного аллеля r (контролирующего наследование группы 0) обнаруживает совершенно отчетливую картину. Наименьшая концентрация этого аллеля падает на центральные районы Евразии. Предлагалось много гипотез о центрах возникновения аллелей группы АВО. Некоторые из этих гипотез имели исходным положением представление о самостоятельности центров возникновения аллеля; авторы таких гипотез выделяли три первичные расы по группам крови: европеоидов и негроидов с преобладанием группы А, азиатских монголоидов с преобладанием группы В и американоидов с преобладанием группы О. Ни одна из этих гипотез не могла, однако, обойтись без дополнительных предположений при объяснении концентрации соответствующих аллелей у многих народов земли. Противоречит такая постановка вопроса и представлению о единстве наследственного фактора, определяющего наследственную передачу системы АВО. Между тем стоит лишь принять гипотезу возникновения всех аллелей этого гена в центральных районах Старого Света, дополнив ее затем геногеографической концепцией Н. И. Вавилова,— и надобность в каких-лпбо дополнительных предположениях отпадает. Наименьшая концентрация аллеля r в центре Евразии становится понятной, так как это очаг генообразования, в котором доминантные аллели преобладают.

По мере удаления от этого очага во всех направлениях концентрация аллеля r постепенно возрастает. В Европе она велика на самом севере Скандинавии, в Ирландии, в прибрежных районах Западной Европы; она заметно подскакивает в Африке, особенно в центральных районах, где в условиях тропического леса предпосылки для изоляции и проявления рецессивного аллеля особенно велики.

geograficheskie-variacii

Так же резко концентрация увеличивается в Северной Азии и в Австралии. Причина этого увеличения ясна: по мере удаления от очага генообразования выщепление рецессивного аллеля происходит все с большей интенсивностью. Особенно резко это заметно на Американском материке, где его концентрация становится подавляющей. В большинстве популяций Центральной и Южной Америки, в наибольшей удаленности от очага генообразования, рецессивный аллель почти полностью вытеснил доминантные и концентрация его близка или даже составляет 100%.

Таким образом, он занял то положение, какое не занимают в центре ойкумены даже доминантные аллели. Картина последовательного нарастания концентрации этого аллеля от центра к периферии настолько логична и правильна, настолько не содержит исключений, что трудно отделаться от мысли: в географическом распространении аллелей системы АВО явление оттеснения рецессивов из центра генообразования играло решающую роль.

Система АВО — не единственная, к объяснению географии которой можно с успехом привлечь закон Н. И. Вавилова. Не менее демонстративно в этом отношении географическое распределение аллелей, детерминирующих передачу по наследству групп крови Р. Ген образует два аллеля — Р и р, из которых Р является доминантным. Концентрация этих аллелей изучена в меньшем числе популяций по сравнению с концентрацией аллелей системы АВО, и потому карты их географического распределения менее подробны. До сих пор публиковались лишь карты географии аллеля Р 2, но при автоматической зависимости, которая существует между концентрациями Р и р, карта аллеля р будет перевернутой копией уже опубликованных карт. Сейчас количество данных значительно увеличилось (рис. 4). Центр концентрации доминантного аллеля Р — Африканский материк. В Европе, Передней и Южной Азии удельный вес доминантного и рецессивного аллелей приблизительно одинаков. Но концентрация последнего резко возрастает в отдельных группах коренных австралийцев, по всей Новой Гвинее, у сибирских монголоидов, по всему северу Северной Америки. Поскольку рецессивный аллель нигде не успел вытеснить доминантный полностью, как это было в системе АВО, в центральных и южных районах Северной Америки, в Центральной Америке, у некоторых индейских групп Южной Америки концентрация рецессивного аллеля опять понижается, а концентрация доминантного повышается до уровня европейских величин.

По-видимому, в географии отдельных аллелей наряду с геногеографическими закономерностями известную роль играет хронологический момент, эпоха их появления, т. е. удаленность соответствующей мутации от современности, и время, необходимое на протекание тех или иных геногеографических процессов. Не исключено, что степень изоляции, в которой находились по отношению друг к другу индейские племена США и Центральной Америки, меньше, чем в Канаде, что при сохранении в достаточном проценте случаев доминантного аллеля Р ослабило темп выщепления рецессивного аллеля и повело к повторному увеличению концентрации Р. К сожалению, мы пока лишены возможности судить сколько-нибудь точно о времени возникновения отдельных групп крови и вообще тех или иных вариаций физиологических признаков. Возвращаясь к конкретной географии группы крови Р, можно зато сказать с полной определенностью, что в условиях резкой, почти полной изоляции, в каких до недавнего времени находились таежные народы Сибири и до сих пор находится население Новой Гвинеи, концентрация рецессивного аллеля р резко подскакивает. Налицо, следовательно, та же закономерность оттеснения рецессива из центра генообразования и концентрация его на периферии.

geograficheskie-variacii-2

geograficheskie-variacii-3

Передача по наследству системы группы крови Келл детерминируется, как и Р, двумя аллелями, из которых К—доминантный и к — рецессивный. Концентрация доминантного аллеля даже в тех популяциях, которые отличаются его максимальной частотой, очень невелика и составляет 4—5% (только в одном случае — 12%). В соответствии с этим велика, наоборот, вероятность случайной потери доминантного аллеля и замены его рецессивным. Эта вероятность во много раз больше, чем в предыдущих случаях, когда доминантные гены в центрах наибольшей своей концентрации были характерны для половины или большей части популяции. Все же и в этом случае географического распределения рецессивного аллеля обнаруживаются вполне отчетливые правильности 3 (рис. 5). Наименьшая концентрация его падает на население Европы, где находится центр наибольшего уровня доминантного аллеля, а во всех направлениях от этого центра нарастает удельный вес рецессивного аллеля, в подавляющем большинстве популяций составляющего 100% генофонда популяции. Два исключения из этого правила — бушмены и индейцы Бразилии — не меняют общей картины, так как геногеографические закономерности, как уже указывалось, представляют собой выражение вероятностных статистических процессов, при которых неизбежны отдельные случайные отклонения от основной тенденции.

geograficheskie-variacii-4

geograficheskie-variacii-5

География группы крови Лютеран изучена также не очень полно, как и только что разобранной группы крови Келл, что связано с их сравнительно недавним открытием. Все же общее представление о географическом распределении аллелей гена, определяющего наследственную передачу группы крови Лютеран, можно составить на основании уже опубликованных данных (рис. 6). Этих аллелей два — Lua и Lub , из которых первый доминантен. Его максимальная концентрация не превышает 8—9%, и поэтому по отношению к нему остается справедливым все то, что сказано выше о возможности случайного исчезновения аллеля К. Центр концентрации аллеля Lua — Европа и Африка, за исключением южных районов. Население северных и центральных районов Азиатского материка, к сожалению, пока очень плохо изучено на предмет концентрации аллелей Lua и Lub. Но в Южной Азии и в Австралии, на юге Африки, в Северной и Южной Америке удельный вес рецессивного аллеля резко увеличивается, доходя во многих популяциях до полного, стопроцентного вытеснения им доминантного аллеля. Это опять случай значительного преобладания концентрации рецессивного аллеля на периферии по сравнению с возможным центром генообразования, где повышено, наоборот, относительное содержание в генофонде популяций доминантной формы.

Система группы крови Льюис изучена географически еще более неполно, чем две предыдущие. Карта географического распределения аллелей также напоминает предыдущие, но как бы в зеркальном отображении (рис. 7): рецессивный аллель Lea концентрируется в Европе, тогда как по всей остальной ойкумене преобладает доминантный аллель, в Австралии и Америке достигая в своей концентрации 100%. На первый взгляд здесь нарушается установленная Н. И. Вавиловым закономерность, но такое впечатление может быть и обманчивым, если учесть, что главным при рассмотрении правильностей в географическом распределении генов является не оценка центральных и периферических районов ойкумены вообще, а выделение периферических районов по отношению к центрам генообразования. Можно сделать предположение, что в последнем случае центром была территория, например, Южной и Юго-Восточной Азии. Оттуда исходная концентрация (100% или почти такая же концентрация доминантного аллеля) была перепесена в Америку и Австралию. При стопроцентном преобладании доминантного аллеля не создается, естественно, никаких предпосылок для выщепления рецессива в условиях изоляции просто в силу его отсутствия. Там же, где случайно он оказался представленным хотя бы в малом проценте случаев в исходной группе, изоляция, даже относительная, сразу же приводит к увеличению его удельного веса. Пример тому — даяки Борнео, яванцы и маори. Исходные группы, заселившие Европу, очевидно, также имели какой-то, пусть очень небольшой, процент рецессивного аллеля.

Если рассматривать Южную и Юго-Восточную Азию как центр доминантных мутаций, то Европа в пределах Старого Света, конечно, представляет собой по отношению к этому центру периферию. Этим, по-видимому, и можно объяснить значительное и повсеместное в Европе повышение частоты рецессивного аллеля. О распределении его в Африке в целом судить трудно из-за недостатка данных, но негры Западной Африки сближаются с европейскими народами.

Аналогичное рассуждение представляется вполне правомерным и для объяснения географического распределения аллелей группы крови Даффи (рис. 8). Если центром мутирования этого гена и, следовательно, центром концентрации его доминантного аллеля считать Южную и Юго-Восточную Азию, то легко представить себе, что исходная концентрация была перенесена в Америку и Австралию, где и сохранилась до настоящего времени. Оттеснение рецессивного аллеля на периферию в Старом Свете вызвало значительное снижение частоты доминантного и увеличение концентрации рецессивного аллелей в Европе и особенно в Африке. В Африке оно еще более заметно, чем в Европе. Единственным исключением из этого правила являются саамы на Крайнем Севере Европы, но следы их заведомо восточного происхождения проявляются и в других признаках как морфологического, так и физиологического порядка. Не исключено, что некоторое понижение частоты рецессивного аллеля в Европе по сравнению с Африкой также обязано своим происхождением более тесным контактам с восточными монголоидными популяциями.

Данные о географическом распространении группы крови Кидд нельзя использовать из-за их неполноты и фрагментарности. География гена, определяющего наследственную передачу группы крови Диего, его преимущественная концентрация в доминантной форме в Центральной и Южной Америке свидетельствуют о его сравнительно позднем возникновении в пределах Америки, уже после переселения значительных масс населения на Американский материк. В добавление ко всему уже сказанному о географическом распространении групповых факторов крови по земной поверхности и о подчинении его геногеографической закономерности, открытой Н. И. Вавиловым, можно привести еще один косвенный аргумент, отражающийся на географии системы MN и белков сыворотки — гаптоглобинов. И группы крови системы MN, и гаптоглобпны имеют сходный тип наследования, будучи детерминированы двумя доминантными аллелями, т. е. аллелями, которые не подавляют друг друга. В отношении этих систем нельзя поэтому говорить о доминантных или рецессивных аллелях. Очевидно, если предполагать влияние периферического положения этнических групп и изоляции на эти системы, его следует ожидать в увеличении доли одной из гомозигот или обеих вместе. На географической карте аллелей гаптоглобина видно значительное увеличение процентной доли одного из аллелей в Северной Азии, в северных районах Северной Америки, на Новой Гвинее 4. Наоборот, концентрация другого аллеля подскакивает на побережье Западной Африки, в центральных районах Африканского материка, в Центральной Америке. Всё это районы, изолированные либо географически, либо, до недавнего времени, социально.

То же и с системой MN. Аллель m концентрируется в составе коренного населения обеих Америк, достигая максимума у индейцев юга США, Центральной Америки, северных государств Южной Америки. Максимум концентрации аллеля п падает на коренное население Австралии, затем идет население Африки. Все остальные районы земного шара с развитой городской цивилизацией, с гораздо более интенсивными в целом связями между этническими группами занимают промежуточное положение между этими двумя полюсами.

Итак, закон Н. И. Вавилова применим не только к объяснению географического распределения пигментации у человека, но и к географии групп крови, бурно развивающейся в последние 20—30 лет и давшей большое количество сведений, никогда, насколько мне известно, не рассматривавшихся в рамках этого закона. С помощью закона Н. И. Вавилова, как мы убедились, легко объясняются многие факты геногеографии человека, и, более того, в этих фактах он получает новое, очень убедительное подтверждение. В высшей степени перспективной представляется дальнейшая разработка этого закона на антропологическом материале.

Notes:

  1. Mourant A. Kopec K., Domaniewska-Sobczak K. The ABO blood groups. Comprehensive tables and maps of world distribution. Oxford, 1958.
  2. Walter H. Die Bedeutung der serologischen Merkmale fur die Rassenkunde // Die neue Rassenkunde. Более подробная карта: Алексеев В. П. Геногеография человека и ее закономерности // Наука и человечество. М., 1968.
  3. Walter И. Die Bedeutung der serologischen Merkmale fur die Rassenkunde. Там же и карты географического распространения аллелей групп крови, которые будут упомянуты дальше. Приводимые здесь карты дополнены из разных источников.
  4. Воронов А. А. Этнография основных типов гаптоглобина — сывороточного белка крови // Сов. этнография. 1968. № 2; Алимова М. М. Генотипы и фенотипы гаптоглобина // Генетика. 1968. Т. 4. № 8.

В этот день:

  • Дни рождения
  • 1842 Родился Адольф Бёттихер — немецкий архитектор, искусствовед, археолог, специалист по охране памятников истории, руководитель раскопок Олимпии в 1875—1877 гг.
  • 1926 Родилась Нина Борисовна Немцева – археолог, известный среднеазиатский исследователь-медиевист, кандидат исторических наук.
  • 1932 Родился Виталий Епифанович Ларичев — советский и российский археолог-востоковед, антрополог, доктор исторических наук, специалист по археологии чжурчжэней, автор работ по палеоастрономии.

Метки

Свежие записи

Рубрики

Updated: 29.09.2015 — 17:50

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.

Яндекс.Метрика