Нас окружает разнообразнейший мир живого: везде, незримо и неслышно, синхронно с жизнью наших организмов, существуют тысячи других форм существований, которые мы считаем примитивными в сравнении с нами, но которые сходны все же с нами в каких-то глубинных основаниях. Все вместе они составляют сферу живого на нашей планете. Но так было не всегда. Когда-то Земля представляла собой необитаемый мир, как и подавляющее большинство других планет в галактиках. Как же у нас образовался столь многообразный мир живого? Почему возникла жизнь? Что она из себя представляет? На эти вопросы ищут ответы не только биологи, но и химики, физики, философы. Рассмотрим эти вопросы в обратном порядке их постановки.
Жизнь определяют и рассматривают по-разному, но очень часто через простое противопоставление неживому — как нечто непостижимое. Понять же принцип жизни уместнее всего, идя от фундаментальных и простейших уровней мира, «от» физических явлений. В этом нам помогут лекции одного из великих физиков ХХ в. — Э. Шрёдингера о жизни.
Что является характерной особенностью жизни? Когда мы считаем что-то живым? Тогда, когда это что-то избегает перехода к равновесию, когда оно продолжает «делать что-либо», двигаться, участвовать в обмене веществ с окружающей средой и т. д. И все это в течение более длительного отрезка времени, чем, по нашим ожиданиям, могла бы делать неодушевленная материя в подобных условиях. Если неживую систему изолировать или поместить в однородные условия, всякое движение обычно скоро прекращается в результате различного рода трения; разность электрических или химических потенциалов выравнивается; вещества, которые имеют тенденцию образовывать химические соединения, образуют их; температура выравнивается вследствие теплопроводности. Затем система в целом угасает, превращается в мертвую инертную массу. Достигается состояние, при котором не происходит никаких заметных событий. Это называется термодинамическим равновесием, или состоянием максимальной энтропии.
Как же живой организм избегает перехода к равновесию? Ответ достаточно прост: благодаря тому, что он питается, дышит. Для всего этого есть специальный термин — метаболизм (обмен). Обмен чего? Первоначально, без сомнения, подразумевался обмен веществ. Но представляется нелепостью, чтобы главным был именно обмен веществ. Любой атом азота, кислорода, серы и т. п. так же хорош, как любой другой атом того же элемента. Что же достигается их обменом? Одно время наше любопытство удовлетворялось утверждением, что мы питаемся энергией. Мы встречаем часто на товарах указания содержание в нем энергии (калорий). Но обмен калориями так же нелеп, ибо во взрослом организме содержание энергии так же постоянно, как и содержание материи. Каждая калория, конечно, имеет ту же ценность, что и любая другая, поэтому нельзя понять, чему может помочь простой обмен этих калорий.
Что же тогда составляет то драгоценное нечто, содержащееся в нашей пище, что предохраняет нас от смерти? Каждый процесс, явление, событие, короче говоря, все, что происходит в природе, означает увеличение энтропии в той части Вселенной, где это имеет место. Так и живой организм непрерывно увеличивает свою энтропию, или, иначе, производит положительную энтропию и, таким образом, приближается к опасному состоянию максимальной энтропии, представляющему собой смерть. Он может избежать этого состояния, то есть оставаться живым, только постоянно извлекая из окружающей его среды отрицательную энтропию, которая представляет собой нечто весьма положительное. Отрицательная энтропия это то, чем организм питается. Или, чтобы выразить это менее парадоксально, существенно в метаболизме то, что организму удается освобождаться от всей той энтропии, которую он вынужден производить, пока жив.
Естественно стремление материи приближаться к хаотическому состоянию, если мы не препятствуем этому. Организм стремится поддерживать себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (равно на достаточно низком уровне энтропии), что выражается в непрерывном извлечении «упорядоченности» из окружающей его среды. В самом деле, у высших животных мы достаточно хорошо знаем тот вид упорядоченности, которым они питаются, а именно: крайне хорошо упорядоченное состояние материи в более или менее сложных органических соединениях служат им пищей. После использования животные возвращают эти вещества в весьма деградированной форме, однако не вполне деградированной, так как их еще могут употреблять растения. Для растений мощным источником «отрицательной энтропии» является, конечно, солнечный свет.
Развертывание событий в жизненном цикле организма обнаруживает удивительную регулярность и упорядоченность, не имеющих себе равных среди всего, с чем мы встречаемся в неодушевленных предметах. Организм контролируется в высшей степени хорошо упорядоченной группой атомов, которая составляет только очень незначительную часть общей массы каждой клетки. Более того, перемещение всего лишь немногих атомов внутри группы «управляющих атомов» зародышевой клетки достаточно для того, чтобы вызвать весьма определенное изменение наследственных признаков большого масштаба.
Удивительная способность организма концентрировать на себе «поток порядка», избегая, таким образом, перехода к атомному хаосу, способность «пить упорядоченность» из подходящей среды, по-видимому, связана с присутствием нового типа тел — хромосомных молекул. Последние, без сомнения, представляют наивысшую степень упорядоченности среди известных нам ассоциаций атомов — из-за той индивидуальной роли каждого атома и каждого радикала, которую они здесь играют.
Существует ли ясное разграничение живого и неживого? В настоящее время биологи ответят на этот вопрос скорее отрицательно. В самом деле, вряд ли можно четко определить эту границу. Например, вирусная частица в подходящей среде, используя метаболизм клетки хозяина, может размножаться, причем иногда столь необузданно, что весь организм хозяина в результате погибает. Таким образом, вирус обладает качествами, которые в других случаях можно найти только у живых организмов, но, с другой стороны, вирусы — это частицы, характеризующиеся определенной формой, составом и способные, как и неорганические вещества, образовывать кристаллическую решетку. Очевидно, что в такой форме они не подпадают ни под одно определение жизни.
В логике принято различать необходимые и достаточные условия. В нашем случае гораздо легче задать необходимые условия — при этом нужно заботиться лишь об обязательности, но не о полноте. Во всех известных нам клетках живого происходит обмен веществ, или, точнее говоря, метаболизм, который является необходимым условием существования любой формы жизни. Мы уже знаем, что, только постоянно используя приток свободной энергии, система может непрерывно обновляться и этим тормозить свое падение в состояние термодинамического равновесия или состояние смерти. Характерный для процессов жизни динамический порядок может поддерживаться только за счет постоянной компенсации порождения энтропии самим организмом.
Следующим необходимым условием является способность к самовоспроизведению. Все молекулы имеют ограниченное время жизни из-за теплового движения. Чтобы не потерять накопленную в них информацию, они должны успеть до своего распада построить хотя бы одну идентичную копию, содержащую план строения и функционирование исходной структуры. Любое биологическое упорядочение направляется информацией.
Передача информации происходит всегда в неспокойной среде, что делает невозможным совершенно точное воспроизведение. Всегда существует определенный темп ошибок, или мутаций,— наличие этих ошибок является существенным условием возможности эволюционного прогресса.
Итак, современные определения жизни при всей своей многочисленности, сходятся в том, что включают в свой состав три инварианта-смысла: обмен веществ, способность к самовоспроизведению и к мутациям.
Организм — это открытая система, пропускающая через себя потоки энергии и вещества. Причем ясно и то, что разграничение живого и неживого с физико-химической точки зрения относительно. Так, уже кристаллы обладают многими признаками живого: сохраняют форму, растут, способны к питанию (поглощению избирательно нужных веществ), обладают даже похожими на размножение формами бытия, также чувствительны к внешним условиям (типа изменения температуры, концентрации растворов или наличия примесей). Более близкими к философским следует признать определения, которые стремятся выявить специфицирующий признак живого не в области сугубо субстратной (материально-процессуальной), а акцентирующие информационную сторону живого. Например: «жизнь — это высокоупорядоченное состояние вещества, использующее для выработки сохраняющихся реакций информацию, кодируемую состоянием отдельных молекул» (Ляпунов).
Обратимся теперь к проблеме происхождения жизни. Существует, по крайней мере, четыре основных идеи в объяснении возникновения жизни:
^ религиозная идея творения мира и живого в нем Богом;
^ идея самопроизвольного возникновения живого из неживого;
^ идея панспермии: зарождение жизни на других планетах и занесение ее из космоса;
^ идея о физико-химическом возникновении и эволюции жизни на Земле (субстанциальная, энергетическая и информационная интерпретации).
Первая идея в силу своей вненаучности остается нами без комментариев. Идея спонтанного зарождения жизни существовала еще в древних обществах. Так, греческие философы полагали, что определенные частицы вещества содержат некое активное начало, которое при определенных условиях может создать живой организм. Аристотель считал, что активное начало есть в оплодотворенном яйце, солнечном свете, гниющем мясе. Он не сомневался в самозарождении лягушек, мышей и других мелких животных.
С распространением христианства идеи самозарождения были объявлены еретическими и долгое время о них не вспоминали. Однако в Новое время они были альтернативой религии и синонимом объективизма. Идеи самозарождения жизни поддерживали, в той или иной форме, Бэкон, Галилей, Декарт, Гегель, Ламарк. Однако в 1688 г. итальянский биолог Реди серией опытов с открытыми и закрытыми сосудами доказал, что появляющиеся в гниющем мясе белые маленькие черви — это личинки мух, и сформулировал свой принцип: все живое — из живого. Было доказана ошибочность идеи самопроизвольного зарождения жизни.
Гипотеза панспермии скорее «откладывает проблему», т. е. переносит ее решение на отдаленное будущее. Сторонники ее уверены в том, что атмосферы небесных тел, а также вращающихся космических туманностей можно считать хранилищами живых форм, вечными «плантациями» органических зародышей, откуда жизнь рассеивается в виде «космических спор» по космосу, оплодотворяя безжизненные миры.
Подобным образом мыслили Кельвин, Гельмгольц и др. В начале нашего века с идеей радиопанспермии выступил Аррениус. Он описывал, как с населенных другими существами планет уходят в мировое пространство частички вещества, пылинки и живые споры микроорганизмов. Они сохраняют свою жизнеспособность, летя в пространстве Вселенной за счет светового давления. Попадая на планету с подходящими условиями для жизни, они начинают новую жизнь на этой планете. Панспермия, конечно же, имеет некоторые резоны: так, при изучении вещества метеоритов и комет были действительно обнаружены многие «предшественники живого». О существовании жизни вне Солнечной системы пока определенно сказать сложно, но недавно в спектрах далекой галактики были обнаружены линии, соответствующие спирту.
Современные ученые придерживаются в большинстве своем все же мнения о начале (по крайней мере, хотя бы в одном, «этом» цикле) в эволюции материи, а значит и жизни. Однако «начало» до¬пускает две совершенно противоположные интерпретации:
* Начало однозначно определяется взаимодействиями, присущими материи. Начальные условия предопределяют путь и цель эволюции.
* Начало является случайным событием. При этом имеется в виду, что вероятность этого события практически равна нулю, но, с другой стороны, все-таки нельзя с уверенностью утверждать, что оно не может произойти. Чтобы такая случайность, реализовавшись однажды, могла проявиться в макроскопических масштабах, она должна обладать известной устойчивостью или даже способностью распространяться.
Первая интерпретация означала бы, что высокоразвитые формы жизни, сходные с земными, должны встречаться во многих местах Вселенной. Кроме того, это означает, что если когда-либо в будущем удастся воссоздать в лаборатории начальные условия возникновения жизни на нашей планете — перспективы для этого пока более благоприятны, чем для полета к другим планетным системам, то при этом с фатальной неизбежностью должна возникнуть жизнь с таким же кодом и с такими же механизмами, как и существующая ныне. В отношении этой гипотезы — если она правильна — мы можем лишь сказать, что физические законы, в соответствии с которыми мог произойти такой воспроизводимый процесс самоорганизации, следует еще найти. Вопрос о закономерности или случайности «начала» открыт, большинство биологов склоняются скорее в пользу случайности.
Базовой для науки следует все же признать идею о зарождении жизни на Земле в ходе длительнейшей физико-химической эволюции. В представлениях о зарождении жизни в результате физико-химических процессов важную роль играет знание об эволюции самой планеты. Земля как отдельная планета образовалась на первом, космическом, этапе своей эволюции. Этот этап продолжался около одного миллиарда лет. Второй этап тесно связан с космическим. В начале второго (первые 100 миллионов лет) Земля образует более 80 % своей массы: формируется макроструктура планеты с ее геосферами.
Итак, земная кора уже твердая, но все еще тонкая и подвержена размягчению в отдельных областях вследствие тектонических напряжений. Она состоит главным образом из соединений кремния, алюминия, железа, кальция, магния, натрия, калия, а также ряда малозначимых соединений, в том числе и органических веществ. В мантии под корой вследствие гравитационного разделения накапливаются преимущественно силикаты железа и магния.
Роль земной коры для молекулярной эволюции очень велика. Из нее организмы черпают металлы и другие неорганические и органические компоненты, необходимые для построения тела и обмена веществ.
Земная кора дает опору жизни, но ее колыбелью становятся первые водные бассейны. Хотя и существуют некоторые гипотезы, согласно которым жизнь возникла не в водном бассейне, а на земной поверхности — в пыли, образованной микрометеоритным «дождем».
Но большинство биологов убеждены в том, что жизнь, такой, как мы ее знаем, не могла возникнуть без свободной воды. Для живой материи необходима именно свободная, а не связанная в гидраты вода (или лед), обнаруживаемая в метеоритах или на других планетах.
Наличие воды в телах организмов указывает на ее огромное значение для жизненных процессов. Низшие организмы содержат 95-99 % воды, а высшие — 75-80%. При уменьшении ее количества до определенного уровня наступает смерть.
Трудно описать состояние водной сферы в первые 100-200 миллионов лет существования Земли. По мнению многих ученых, на молодой Земле было около одной десятой массы воды, содержащейся в современном океане. Остальные девять десятых образовались позже за счет дегазации внутренних частей Земли. Именно в результате выделения газа и пара из мантии сформировались гидросфера и атмосфера. В веществе мантии содержится 0,5 % воды, но даже 10 % этого количества достаточно для образования всего сегодняшнего объема океана. Вероятно, океанская вода с самого начала была соленой. При дегазации вещества мантии воды насыщались содержащимися там элементами. Это придавало легкий кислотный характер праокеану, который нейтрализовался за счет щелочных компонентов, вызываемых дождями из базальтовой коры и выносившихся реками в океан.
Ранняя эволюция океанов и морей протекала при отсутствии газообразного кислорода. В этих условиях и при наличии безкислородной атмосферы могли возникнуть только анаэробные организмы. Океанологи установили, что органическое вещество встречается во взвешенном состоянии в виде отдельных частиц гораздо чаще, чем считалось раньше. Полагают, что основную роль в формировании таких скоплений органических веществ играет образование пены в океане.
Коацерватную гипотезу эволюции живого развил в 1924 г. А.И. Опарин. Коацервация — это самопроизвольное разделение водного раствора полимеров на фазы с различной их концентрацией. Коацерватные капли имеют высокую концентрацию полимеров.
Часть этих капель поглощали из среды низкомолекулярные соединения: аминокислоты, глюкозу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простейшего метаболизма внутри протобионтов («протобионты», по терминологии Опарина — первые белковые структуры). Обладавшие метаболизмом капли включали в себя из окружающей среды новые соединения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигали размера, максимально допустимого в данных физических условиях, они распадались на более мелкие капельки, например под действием волн. Мелкие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколения коацерватов.
Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось отбором таких коацерватных капель, которые обладали преимуществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первичных живых существ — центральное положение в гипотезе Опарина.
Процесс концентрации органических веществ может происходить при отливах, испарении воды в лагунах, а также при волнении. Жизнь возникла, похоже, не в открытом океане, а в шельфовой зоне моря или в лагунах, где были наиболее благоприятные условия для концентрации органических молекул и образования сложных макромолекулярных систем.
Биохимическая эволюция начинается с момента образования земной коры, то есть около 4,5 млрд. лет назад. Ее корни уходят в ранний космический этап химической эволюции. Находки древнейших молекулярных ископаемых возрастом 3,5-3,8 млрд. лет показывают, что физико-химическая эволюция, которая привела к образованию первой клетки, продолжалась около миллиарда лет. Образование клетки и было самым трудным на этом долгом пути.
Итак, исходный материал для физико-химической эволюции в появлении живого был заготовлен раньше, на космическом этапе развития и в начале формирования первичных литосферы, гидросферы и атмосферы. Для этого имелось достаточно источников энергии: солнечное излучение, тепловая энергия земных недр, высокоэнергетическая радиация, электрические разряды (молнии и гром, при котором возникают сильные ударные волны). Вероятно, тогда же и возникли основы естественного отбора важных биохимических молекул.
Имевшееся количество химических элементов и наличие мощных источников энергии приводят к образованию огромного количества молекул. Путем конденсации (концентрации) этих простых молекул образуются основные биохимические молекулы: некоторые аминокислоты, являющиеся основой белков, некоторые органические основания, такие, как аденин, которые являются компонентами нуклеиновых кислот, некоторые сахара, например рибоза, и их фосфаты; простые азотосодержащие молекулы. На следующем этапе происходит укрупнение молекул и формирование сложных макромолекул, важнейших компонентов так называемого «первичного бульона», в котором происходит полимеризация и связывание низкомолекулярных соединений в высокомолекулярные. Такие сложные макромолекулярные соединения, называемые протобионтами, имеют открытую пространственную структуру, что обеспечивает их рост, а также разделение на дочерние образования под действием механических сил. На этом этапе, когда возникают биологические полимеры, по-видимому, появился и механизм идентичного воспроизведения, который является основной чертой жизни. Установлено, что способность к самовоспроизведению живых организмов основана на самовоспроизведении нуклеиновых кислот, при котором происходит не только образование новых молекул, но и их разделение. Добиологический, часто химический, этап переходит в этап самоорганизации, на котором возникают самовоспроизводящие сложные молекулярные комплексы. Эти макромолекулярные комплексы дают начало жизни. Граница между двумя этапами — этапом чисто химической эволюции и этапом самоорганизации биологических макромолекул — весьма условна и не фиксирована во времени.
Как полагал Опарин, с появлением самовоспроизведения органических молекул началась биологическая эволюция. При этом произошло объединение двух важных свойств: способности к самовоспроизводству и каталитической активности. Наилучшие перспективы сохраниться в предбиологическом отборе имели эти ультрамолекулярные системы, в которых обмен веществ сочетался со способностью к самовоспроизведению.
Самовоспроизведение означало становление важнейшей способности живого — способности к передаче информации через ее кодирование в наследственном веществе. Она обеспечила огромные преимущества своим носителям — сложным макромолекулярным комплексам. В дальнейшем эта способность приводит к образованию огромной информационной насыщенности живой клетки, что обеспечивается тонкими механизмами, сформировавшимися в процессе эволюции. При этом запись информации происходит на атомном уровне. В исключительно малом пространстве (например, диаметр сперматозоида составляет около 0,1 мм) может быть записано огромное количество информации.
Предбиологический этап — химический и может быть описан принципами квантовой механики. Для него характерно дивергентное (разнонаправленное) развитие. При этом «отсеивалось» множество различных неудачных вариантов, до тех пор пока основные черты строения нуклеиновых кислот и белков не получили отличную «оценку» естественного отбора. Возможно, существовали и другие варианты, при реализации которых жизнь приобрела бы другие черты.
Генетический код сформировался, по-видимому, на последнем этапе эволюции органических систем. Эти системы приобрели способность совершенствовать свою организацию путем предбиологического отбора самих систем, а не только отдельных молекул. Это был уже следующий уровень биохимической эволюции, который обеспечивал как постоянство пространственной и динамической структуры ультрамолекулярных систем, так и возрастание их информационных возможностей. После образования генетического кода эволюция становится темой с вариациями.
В 1931 г. появилась концепция В. И. Вернадского. Он обратил внимание на значение живого для геохимического круговорота на планете. Среди миллионов видов нет ни одного, который бы мог исполнить один все геохимические функции. Следовательно, изначальный состав живого уже в самом начале должен быть сложным. И первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-то организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим требованиям жизни. Вернадский связывал возникновение жизни с гигантской катастрофой, которая прервала безжизненную эволюцию земной коры и внесла в нее столько противоречий, что они смогли породить жизнь. Он считал, что наука способна определить условия, при которых зарождение жизни окажется единственно возможным. Когда-то в прошлом при наличии физико-химических условии, не учитывающихся в настоящее время, был нарушен принцип Реди («все живое — из живого»). Этот принцип, установленный в XVII в., не должен выполняться абсолютно, он только указывает, что самопроизвольного возникновения жизни нет сейчас, и не было в то время, когда жизнь уже существовала, раз возникнув. В биосфере, по Вернадскому, есть косное вещество (минералы), которое остается постоянным, и живое, меняющееся в процессе эволюции.
Оптические свойства живого и неживого веществ различны, и живое всегда оптически активно. Это значит, что молекулы живого обладают общей асимметрией и поляризуют проходящий через них свет. То же относится и к аминокислотам, образующим живые организмы. Молекулы «косного» вещества, имеющие разные виды симметрии, напротив, не способны поворачивать плоскость поляризации проходящего через них света. Свойство оптической активности позволяет различать вещество биогенного происхождения от вещества «косного». Поскольку веществ, поворачивающих плоскость поляризации, вне Земли пока не обнаружено, естественно считать, что земная жизнь имеет земное происхождение.
За последние десятилетия были открыты явления, которые подтвердили высказываемые предположительно некоторые положения работ Вернадского. Во-первых, был открыт генетический код, единый для всего живого. Этот «четырехбуквенный алфавит» выглядит как следствие процесса естественного отбора, отразившего наиболее приспособленную к земным условиям форму передачи наследственной памяти, наследственной информации, которая кодируется нуклеиновыми кислотами. Это единство генетического кода трудно объяснить, отрицая, что жизнь зародилась на Земле и является естественным продуктом ее эволюции. Во-вторых, недавно были обнаружены следы жизни на Земле, которые просуществовали 3,6 млрд. лет в глубокой пещере на дне океана. Это значит, что почти одновременно (по космическим масштабам времени) с возникновением нашей планеты на ней появилась жизнь.
Крупный вклад в объяснение жизни вносит концепция М. Эйгена о предбиологической эволюции и его гипотеза о механизме зарождения макромолекул, необходимых для строительства белка в процессе эволюции. Полимеризация молекул на пути к живой клетке не могла идти путем простого перебора вариантов, для такого перебора требуется время, превышающее время существования Вселенной. Ведь молекулы быстро и экономично складываются в полимерную цепочку по четкому правилу, коду.
В своей работе «Самоорганизация материи в ходе химической эволюции» (1971 г.) Эйген распространил на процессы, которые должны были происходить при эволюционном скачке, принцип дарвиновского отбора и ввел понятие конкуренции гиперциклов или циклов химических реакций, которые приводят к образованию белковых молекул. Те циклы, которые работают быстрее и эффективнее, чем остальные, и «побеждают» в конкурентной борьбе.
Что понимает Эйген под конкуренцией, за что осуществляется борьба? «Пищей» служат молекулы мономеров, которые хотят поглотить, присоединить к себе макромолекулы полимеров, или, точнее, циклы реакций. В первичном «бульоне» присутствуют и катализаторы химических реакций, которые сами образуются в них как промежуточные продукты. Эйген рассмотрел эволюцию живого, применяя элементы теории игр. Именно он обосновал взаимодополнительность трех признаков жизни — метаболизм, самовоспроизведение и мутабельность (или способность генов к рекомбинации, чтобы результат обладал новыми непредсказуемыми признаками).
Теория игр в применении к эволюции означает, что нельзя определенно и однозначно предсказать конечное состояние живой системы, как и путь к нему. Можно очертить возможности, указать невозможное, дать какие-то ограничения. Эволюция сопровождается ростом ценности информации и оптимальным будет тот путь, который обеспечивает монотонный рост ценности информации посредством отбора новых форм. Сам процесс эволюции есть сочетание правил (законов) и случая, это взаимодействие, где есть выбор, т. е. причина роста информации.
Однако что же, в общем, следует понимать под термином «эволюция»? Под эволюцией живого мира понимают процесс развития природы со времени возникновения жизни до настоящего времени. В ходе эволюции менялись и возникали новые виды, появлялись все более сложные формы живых организмов, причем живое приспосабливалось к изменениям окружающей среды.
Создал теорию эволюции Ч. Дарвин. В 1859 г. он опубликован свой знаменитый труд «Происхождение видов», открывший собой новую эпоху и в биологии, и в научном мышлении. Утверждавшаяся в нем идея развития живого путем эволюции превратилась впоследствии в общенаучный метод. В основе дарвиновской теории лежат принципы изменчивости, наследственности и естественного отбора.
Изменчивость — любые проявления неопределенности, случайности в передаче наследственных признаков. Изменчивость создает то многообразие возможностей, из которых возникает многообразие форм в организации живого. Но она также служит и причиной деградации, упрощения. Одни и те же факторы изменчивости стимулируют и созидание, и разрушение.
Наследственность — свойство родителей передавать свои признаки потомкам. Это свойство не абсолютно: дети никогда не бывают точными копиями родителей, но кошка приносит на свет всегда только котят, а из семян пшеницы вырастает только пшеница. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определенном диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.
Уже в XIX в. ученые начали понимать, что передачу признаков по наследству осуществляют какие-то частицы, имеющиеся в клетках, которые потом получили название генов. Установлено, что возможность возникновения всех наследственных признаков организма — от простейших клеток до человека — «записана», закодирована в виде последовательности нуклеотидов ДНК, передающейся от клетки к клетке из поколения в поколение с момента возникновения жизни на Земле. Клетки, лишенные ядер, например, эритроциты — красные кровяные тельца млекопитающихся, не способны к делению и размножению. Они возникают только из клеток-предшественников, имеющих ядра. Именно наследственность, наличие генетической программы в виде ДНК обеспечивает смену поколений, не прерывающуюся уже не менее 3,8 миллиарда лет. Генетические программы в этом процессе изменялись, усложнялись, но никогда не возникали из ничего. Каждый организм — это результат взаимодействия между генетической программой его развития и условиями ее реализации. Наследственность есть выражение преемственности органических форм в процессе размножения, при котором в потомстве возобновляются, т. е. развиваются заново, сходные структуры и функции.
Естественный отбор — фактор, который управляет изменениями и контролирует их. В основе дарвиновской теории лежит факт весьма интенсивного размножения организмов. Если бы для размножения не было преград, то увеличение численности любого вида живых существ шло бы в геометрической прогрессии. Это означает, что и медленно размножающиеся организмы очень быстро заняли бы поверхность земного шара. Но этому размножению противостоят многочисленные препятствия, приводящие к огромной смертности, в особенности среди личинок и молоди. Смертность, как правило, возрастает с увеличением численности, но это не означает, что размножение приводит к настоящему перенаселению, характеризуемому недостатком жизненных средств. Во многих случаях смертность определяется врагами и паразитами, размножающимися параллельно увеличению численности тех организмов, которые служат им пищей. Организм встречает в этих факторах сопротивление не только увеличению своей численности, но и своему существованию. Только путем преодоления этого сопротивления данный вид может сохранить себя. Эту форму активности организма в обеспечении своей жизни и жизни своего потомства Дарвин назвал борьбой за существование. Она выражается не только в конкуренции и пассивных формах соревнования, но и в различных формах кооперации и сотрудничества. В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и избирательного выживания других. Особи, успешно противостоящие неблагоприятным факторам и лучше использующие ресурсы внешней среды, с большей вероятностью могут оставить потомство. Этот процесс, действующий на протяжении десятков и сотен поколений, — главная движущая сила эволюции. Сейчас различают три главные формы отбора: движущий; стабилизирующий; деструктивный.
При движущем, или центробежном, отборе большую вероятность оставить потомство имеют особи, изменившиеся по каким- нибудь признакам по сравнению со средней для данного вида нормой. Отбирается один тип отклонения от нормы. Так появляются на свет более устойчивые к антибиотикам бактерии, более быстрые зайцы, засухо- и морозоустойчивые растения. Это путь возникновения новых видов, лучше приспособившихся к условиям внешней среды, чем виды-родители.
Стабилизирующий, или центростремительный, естественный отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение наиболее отклонившихся от этой нормы особей. Это путь сохранения видов неизменными.
При деструктивном или разрывающем отборе отбирается не один, а несколько признаков отклонения от нормы (два или больше). Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом. При этом единый прежде вид распадается на группировки (расы, формы), отличающиеся по внешним признакам, по времени размножения или же по предпочитаемой пище. Человек применяет деструктивный отбор, выводя мясные и молочные породы рогатого скота, верховых и тяжелоупряжных лошадей, разные породы собак и сорта культурных растений. Выделяют еще семейный, или групповой, отбор, когда преимущество в размножении получают не отдельные особи, а вся группа в целом. Так возникают приспособительные черты группового поведения муравейника, пчелиной семьи, табуна копытных или стаи обезьян.
Несмотря на то, что разные формы естественного отбора могут приводить к разным, даже противоположным результатам, принцип у всех этих форм один: выживание и большая вероятность оставить потомство наиболее приспособленных к данным условиям особей.
Естественный отбор создает приспособляемость видов к условиям внешней среды. Но отбор бывает не только естественным, но и искусственным. Искусственный отбор — это способ, с помощью которого наряду с гибридизацией человек создал и создает высокопродуктивные породы животных, сорта культурных растений. Темпы эволюции, управляемой человеком, гораздо быстрее, чем в природе. Это объясняется тем, что искусственный отбор гораздо эффективнее естественного: человек сохраняет только те организмы, которые ему нужны, а в природе большинство полезных мутаций лишь несколько увеличивают вероятность выживания и размножения.
Но Дарвин не мог объяснить механизмы и источники эволюции. Проникнуть в глубины живого, где и находились движущие силы эволюции, стало возможным с эпохальным открытием Грегором Менделем корпускулярной природы наследственности (1865 г.) Законы генетики Менделя были подтверждены в начале ХХ в. другими видными учеными. Придал категориальный вид модели Менделя датский биолог В. Л. Иогансен, который и ввел такие основные термины генетики, как «генотип», «фенотип», «аллель», «ген».
В дальнейшем возникает новая, синтетичная, область биологии — популяционной генетики. Гены, действуя совместно с факторами среды или независимо, определяют фенотипические признаки организмов и определяют изменчивость в популяциях. Фенотипы, приспособленные к условиям данной среды или экологическим рамкам, сохраняются отбором, а неадаптированные — отсеваются. Общая генетическая реакция всей популяции определяет выживание данного вида и образование новых. Лишь те организмы, которые успели произвести потомство до своей гибели, вносят вклад в будущее своего вида, но для истории вида отдельная судьба организма не имеет значения. Популяция, генофонд которой непрерывно меняется от поколения к поколению, претерпевает эволюцию.
Развитие молекулярной генетики раскрыло химическую природу генетического материала. Было показано, что гены входят в состав молекулы ДНК (у некоторых вирусов — РНК) со специальным набором нуклеотидов, линейная последовательность которых отражает генетический код. Так, логика развития науки привела к отождествлению генотипа с хромосомной ДНК. Отдельные органоиды клетки, такие, как нить ДНК, представляют части клеточного генотипа, т. е. конкретную форму существования и выражения генотипа на клеточной стадии.
Фенотип — это явление, а генотип — его сущность, т. е. генотип проявляется в фенотипе, а фенотип как результат взаимодействия генотипа и среды всегда шире и многообразнее генотипа. Например, особенности чередования азотистых оснований в нити ДНК выражают не только наследственную сущность, но и один из фенотипических признаков клетки. На основе одного и того же генотипа в разных условиях развиваются разные фенотипы. Значит, в генотипе потенциально содержится больше информации, но реализуется лишь одна из потенций. Новорожденный ребенок по своим возможностям богаче взрослого, но конкретный ход реализации его потенций зависит от факторов среды. Так же и протоорганизмы могли развиться в человека, а могли и в какой-то иной организм. Но трудно считать, что младенец информационно богаче взрослого. Генетическая информация становится биологически осмысленной только тогда, когда она «расшифровывается» в результате контакта с окружающей средой. Естественный отбор воздействует на фенотип, а не прямо на генотип, который лишь определяет реакции развивающегося организма на внешнюю среду. Гены устойчивы при передаче от поколения к поколению, но и подвержены мутациям. В этом их уникальность, и потому они являются основой естественного отбора. Концепция естественного отбора получила физическую основу в ДНК и кодируемых ею генах.
Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому ее называют неодарвинизмом. Главной заслугой Дарвина было установление механизма эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям, и постепенном накоплении приобретенных признаков. То, что эти признаки не рассеиваются в последующих поколениях, было объяснено дискретным наследованием генов по законам Менделя.
Кроме естественного отбора, безусловно, важнейшего фактора эволюции, существуют и другие. Один из них — случайность. Источниками изменчивости служат случайные генные или хромосомные мутации. Особенно важную роль играют случайные процессы в маленьких популяциях. Фактически каждое поколение потомков содержит выборку из генов, имевшихся в предыдущем поколении. Если скрещивающаяся популяция невелика, то частоты некоторых генов могут внезапно и резко измениться за одно или несколько поколений. Такое изменение частоты генов называется генетическим дрейфом. Возникновение новых видов служит примером эволюции. Обычно определением вида считают условия скрещивания: группу организмов, которые могут скрещиваться друг с другом, а с другими подобными группами не могут, относят к одному виду. Для образования нового вида нужно, чтобы между популяциями существовала репродуктивная изоляция. Может случиться, что в определенных условиях (например в неволе) представители разных видов будут скрещиваться друг с другом, но нового вида не возникает, поскольку помеси льва и тигра или осла и лошади не способны к размножению. Популяции могут дать начало новым видам лишь в том случае, если они не отделены одна от другой.
Процесс эволюции считался медленным, мутантные гены возникали редко и еще реже оказывались благоприятнее уже существующих. Но палеонтологическая летопись показывает, что в эволюции живого существовали резкие скачки, и ископаемые виды оказывались сходными с существующими видами. Сейчас многие эволюционисты считают, что у некоторых видов эволюция происходит по типу «прерывистого равновесия», т. е. долгое время виды практически не изменяются или частоты разных генов остаются вблизи некоторого положения равновесия, определяемого общими селективными факторами. Затем происходит какое-то резкое изменение окружающей среды или крупная генетическая мутация, изменяющая генофонд, и за несколько тысяч лет (быстро в эволюционных масштабах времени) появится новый вид со своим генетическим равновесием.
Вероятно, так происходила эволюция жизни на Земле, а после таких скачков члены нового вида распространялись по большим пространствам, и появлялись (почти внезапно) крупные группы организмов. Гипотеза прерывистой эволюции объясняет отсутствие непрерывного развития в ископаемых останках промежуточных форм, с чем не могла справиться модель постепенной эволюции. Поэтому видообразование может происходить разными способами. Современная эволюционная теория часто называется «синтетической теорией эволюции». Она включает данные генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии.