Основные этапы эмбриогенеза

К содержанию учебника «Антропология» | К следующей главе

В эмбриональном развитии человека сохраняется общий план, характерный для развития позвоночных, однако имеется ряд особенностей, на анализе которых мы остановимся позднее.

Процесс эмбрионального (внутриутробного или пренатального) развития человека начинается с оплодотворения яйцеклетки и длится в течение 280 суток (10 лунных месяцев). Все внутриутробное развитие делится на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-ая недели) и плодный (с 9-й недели до рождения).

Оплодотворение. Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате которого образуется зигота.

В яйцеклетке после проникновения головки сперматозоида начинается кортикальная реакция, в результате которой кортикальные гранулы выделяют на ее поверхность ферменты, не позволяющие другим сперматозоидам проникать в яйцеклетку (механизм, препятствующий полиспермии).

Пол ребенка определяется соотношением хромосом при оплодотворении. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в зиготе образуется две x-хромосомы (женский организм). При оплодотворении сперматозоида с у-хромосомой в зиготе образуется комбинация ХУ (мужской организм). Так как при мейозе образуется одинаковое число сперматозоидов с X и У-хромосомами, теоретически количество новорожденных мальчиков и девочек должно быть одинаковым, однако в реальности на 100 мальчиков рождается 103 девочки. Это объясняется большей чувствительностью плодов мужского пола к различным неблагоприятным и повреждающим факторам.

При мейозе и оплодотворении могут возникнуть различные аномалии кариотипа (см. ниже).

Дробление. После оплодотворения к концу 1-х суток начинается дробление зиготы, которое длится в течение 3-4 суток. Зародыш в это время продвигается по яйцеводу по направлению к матке. Это движение обеспечивается током секрета желез яйцевода, сокращением его мышечных стенок и движениями ресничек выстилающего эпителия. Процесс дробления происходит в несколько стадий. Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.

Дробление полное и неравномерное. Первое деление — меридиональное. При втором делении один бластомер делится меридианально, а второй — экваториально. Кроме этого, дробление отличается еще более выраженной, чем у других млекопитающих, асинхронностью. Бластомеры делятся неодновременно, поэтому их количество часто выражается нечетным числом. Через 30 часов после оплодотворения зародыш состоит из двух бластомеров, затем из трех, через 40 часов — из четырех. На 4-е сутки образуется 7-12 бластомеров.

В результате делений формируются два типа бластомеров: темные, располагающиеся внутри зародыша (эмбриобласт), и светлые, расположенные поверхностно (трофобласт). Светлые дробятся быстрее и окружают темные, дробящиеся медленнее. Из темных формируется впоследствии тело самого зародыша, из светлых — трофобласт, который связывает зародыш с материнским организмом и обеспечивает его питание и дыхание. Через 60 часов образуется морула — плотный шар.

Клетки эмбриобласта отличаются от клеток трофобласта не только по строению, но и по спектру белков, которые они синтезируют на этой ранней стадии развития. Образование этих двух типов клеток представляет собой первый этап дифференцировки клеток в развивающемся зародыше.

На 3-4-е сутки морула превращается в бластоцисту — полый пузырек, заполненный жидкостью. На одной стенке пузырька располагается эмбриобласт. Через 5-6 суток бластоциста попадает в матку. Она увеличивается за счет увеличения количества клеток до 107 и всасывания трофобластом секрета маточных желез. На 5-7-е сутки зародыш проходит стадию свободной бластоцисты.

Процесс формирования бластоцисты представляет интерес в связи с тем, что на этой стадии развиваются монозиготные (однояйцовые) близнецы. Дизиготные (двухяйцовые) близнецы развиваются в результате оплодотворения двух яйцеклеток. Монозиготные возникают из одного зародыша, при разделении эмбриобласта в пределах одной бластоцисты. Разделение клеток происходит на ранних стадиях эмбриогенеза. Если разделение произошло еще до образования трофобласта, на 5-е сутки беременности, монозиготные близнецы имеют два независимых полноценных хориона (в 39% случаев). Если хорион общий, это означает, что разделение эмбриобласта произошло уже после образования трофобласта (67% монозиготных близнецов).

На 9-е сутки в матке образуется амнион — своеобразный мешок, заполненный жидкостью. Он защищает зародыш от обезвоживания и возможных резких толчков. Если разделение бластомера происходит между пятыми (образуется хорион) и девятыми (образуется амнион) сутками, то при одном хорионе развивается два амниона. Так развивается около двух третей однояйцовых близнецов. Если разделение произошло после 9 суток беременности, то развиваются общий хорион и общий амнион, а такие близнецы могут оказаться сросшимися («сиамские близнецы»).

На стадии свободной бластоцисты (5-7-е сутки) в трофобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации (прикреплению) зародыша в стенку матки. Этому предшествует увеличение количества лизосом, накопление в них ферментов, обеспечивающих разрушительные процессы тканей матки. В результате компактизации зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток. При имплантации в трофобласте дифференцируется наружный слой — симпластотрофобласт и внутренний — цитотрофобласт. Симпластотрофобласт синтезирует протеолитические ферменты, которые разрушают слизистую оболочку матки. Его выросты в виде первичных ворсинок способствуют разрушению и эпителия, и слоя соединительной ткани, и стенки сосудов. Образуются кровяные озерца, в которые погружаются ворсинки хориона. Со всех сторон они омываются кровью материнского организма.

На этой стадии эмбриогенеза происходит смена типа питания зародыша. В течение первых двух недель зародыш потреблял продукты распада материнских тканей — гистиотрофный тип питания. Его сменяет гематотрофное питание, когда зародыш получает питательные вещества и кислород из материнской крови.

По целому ряду причин зародыш может не попасть в матку. Во многих случаях он быстро погибает, и женщина может даже и не заметить своей беременности. Иногда зародыш внедряется в один из внутренних органов или в стенку яйцевода (внематочная беременность), и даже какое-то время может расти, потреблять питательные вещества этого органа, разрушая его, но долго это продолжаться не может.

Гаструляция. Процесс гаструляции разделяется на две фазы. Первая фаза — деляминация (расщепление): клетки эмбриобласта расщепляются на два листка — наружный, эпибласт, и внутренний, гипобласт. Из эпибласта в будущем разовьются эктодерма, нервная пластинка, хорда и мезодерма, из гипобласта — зародышевая и внезародышевая энтодерма. На 7-е сутки начинается выселение клеток, формирующих внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Она заполняет полость бластоцисты, подрастает к эктодерме, формирующей амнион, и к энтодерме, формирующей желточный пузырек, а также подрастает к трофобласту и внедряется в его выросты-ворсинки. Из клеток мезенхимы постепенно дифференцируются стенки кровеносных сосудов, кровяные элементы и кровяные островки. Трофобласт вместе с развивающейся сосудистой системой мезенхимы преобразуется в хорион — ворсинчатую оболочку зародыша. Хорион выполняет несколько функций. Он обеспечивает имплантацию зародыша. Через хорион осуществляется транспорт (путем диффузии) растворимых веществ между плодом и матерью. Конечные продукты обмена плода (главным образом, диоксил углерода и мочевина), поступают в кровь матери и удаляются. Хорион является гормональной железой беременности. Он продуцирует гормоны, необходимые для сохранения беременности и стимуляции развития молочных желез. Хорион осуществляет также защиту плода от иммунной реакции матери.

Путем раздвигания клеток амниона формируется амниотический пузырек. Клетки энтодермы, делясь, наползают на стенки одной из лакун во внезародышевой мезодерме. В результате формируется желточный пузырек. (Заметим, что, несмотря на отсутствие желтка, желточный пузырек, тем не менее, образуется, т. е. развитие идет как бы по типу предковых форм). Амниотический и желточный пузырьки прилегают друг к другу. Снаружи они окружены мезенхимой, которая переходит на стенку плодного пузыря к хориону и образует тяж — амниотическую ножку, подвешивающую их к стенке пузыря.

Соприкасающиеся дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька (мешка) образуют зародышевый щиток. Дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, остальная часть пузырька — внезародышевая эктодерма, входящая в состав амниона. Крыша желточного мешка — гипобласт — внезародышевая и зародышевая энтодерма.

Вторая фаза гаструляции длится от 15 до 17 суток. В составе эпибласта начинается интенсивное перемещение клеток. В результате этого на поверхности эпибласта образуется первичная полоска. Она соответствует боковым губам бластопора. Впереди образуется первичный узелок, соответствующий дорсальной губе бластопора. Перемещение клеток осуществляется способами иммиграции и инвагинации. Клетки, лежащие кпереди от первичного узелка, перемещаются внутрь и располагаются между дном амниотического и крышей желточного пузырька, образуя хордальный отросток. По обе стороны от него образуется закладка мезодермы путем перемещения клеток через боковые губы. В результате, к 17-м суткам развития тело зародыша состоит из трех зародышевых листков: стенка амниотического пузырька состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы, стенка желточного пузырька — из внезародышевой энтодермы и также внезародышевой мезодермы.

К 15-м суткам из вентрального отдела кишки зародыша образуется вырост аллантоис. Он врастает в амниотическую ножку. Его стенка, как и стенка желточного мешка, образована внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой.

С 20-х суток начинается процесс образования осевых органов, и тело зародыша обособляется от внезародышевых частей, в частности, от желточного мешка, путем образования туловищной складки. Это обособление все более усиливается. Одновременно внутри зародыша формируется кишечная трубка, которая остается связанной с желточным мешком с помощью желточного протока, проходящего внутри пупочного стебелька.

К содержанию учебника «Антропология» | К следующей главе

В этот день:

  • Дни рождения
  • 1928 Родился Эдуард Михайлович Загорульский — белорусский историк и археолог, крупнейший специалист по памятникам средневековья, доктор исторических наук, профессор.
  • 1948 Родился Сергей Степанович Миняев — специалист по археологии хунну.
  • Дни смерти
  • 1968 Умерла Дороти Гаррод — британский археолог, ставшая первой женщиной, возглавившей кафедру в Оксбридже, во многом благодаря её новаторской научной работе в изучении периода палеолита.
  • Открытия
  • 1994 Во Франции была открыта пещера Шове – уникальный памятник с наскальными доисторическими рисунками. Возраст старейших рисунков оценивается приблизительно в 37 тысяч лет и многие из них стали древнейшими изображениями животных и разных природных явлений, таких как извержение вулкана.

Метки

Свежие записи

Рубрики

Updated: 25.10.2014 — 20:10
Яндекс.Метрика